光合效率常用的幾個(gè)術(shù)語(yǔ)

在光合效率的研究與討論中常常使用光合速率、光合碳同化的量子效率、光系統(tǒng)II的光化學(xué)效率和光能利用率等不同的術(shù)語(yǔ)或指標(biāo)。

1、光合速率

光合速率以單位時(shí)間、單位光合機(jī)構(gòu)(干重、面積或葉綠素)固定的CO₂或釋放的O₂或積累的干物質(zhì)的數(shù)量(例如μmol CO₂. m^-2. s^-1 )來(lái)表示。

從表面上看，光合速率不是一個(gè)效率指標(biāo)。但是，實(shí)際上它是一個(gè)重要的光合效率指標(biāo)。它是光合作用不受光能供應(yīng)限制即光飽和條件下表明光合效率高低的重要指標(biāo)。在其他條件都相同的情況下，高光合速率總是導(dǎo)致高產(chǎn)量、高光能利用率。因此，人們常常把高光合速率說(shuō)成高光合效率。

人們往往是在使光合作用飽和的相同光強(qiáng)下比較不同植物種或同種作物不同品種的光合速率。光飽和條件下的光合速率有時(shí)被稱(chēng)為光合能力，或光合潛力，也就是各種環(huán)境條件都適合光合作用進(jìn)行(至少?zèng)]有任何明顯的環(huán)境脅迫)時(shí)的光合速率。由于普通空氣中的CO₂濃度很低,CO₂供應(yīng)不足常常是光合作用的重要限制因素，所以只有光和CO2都飽和條件下的光合速率才是嚴(yán)格意義上的光合能力。

不同光合速率單位之間的數(shù)量關(guān)系，可以通過(guò)簡(jiǎn)單的換算得到。例如:

(1)1 μmol CO₂.m^-2 .s^-1 = 44 ug CO₂X 1/100 dm^-2X3 600 h^-1

= 0.044X 36 mgCO₂. dm^-2 . h^-1

=1.584mgCO₂.dm^-2.h^-1

最后一個(gè)單位是20世紀(jì)70年代以前常用的光合速率單位。那時(shí)，人們習(xí)慣于稱(chēng)光合速率為光合強(qiáng)度。

(2)如果葉片的光合產(chǎn)物*是碳水化合物( C_nH_2nO_n),那么，

1 μmolCO₂.m^{- 2}.s^{- 1}= 1.584 mgCO2. dm-2. h-1

= 1.584 X 30/44 mg干重. dm^-2. h^-1

= 1.08mg干重. dm^-2. h^-1.

這是通過(guò)測(cè)量葉片干重變化測(cè)定光合速率時(shí)常用的單位。.

(3)如果葉片的葉綠素含量以300mg. m^-2(多數(shù)為300~500mg. m^-2)計(jì),那么，

1 umolCO₂.m^-2.s^-1 = 1 umol CO₂X 1/300(mg Ch1) ^-1X3600h^-1

= 12 μmolCO₂. (mg Ch1)^-1.h^-1

= 12 μmolO₂. (mgCh1 ) ^-1.h^-1 (前提是每同化1分子CO₂便釋放1分子O₂)，

這是用液相氧電極測(cè)定以CO₂為底物的離體細(xì)胞、原生質(zhì)體或完整葉綠體的光合放氧速率時(shí)常用的單位。

現(xiàn)在的絕大多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)告的光合速率都是以單位葉面積表示的。因此，用單位葉面積表示的光合速率和有關(guān)參數(shù)，例如葉片的葉綠素、光合產(chǎn)物等含量和酶活性等，不僅便于不同文獻(xiàn)資料之間的相互比較，而且也便于綜合分析各個(gè)參數(shù)之間的相互關(guān)系，包括它們變化的因果關(guān)系和數(shù)量關(guān)系。以單位葉鮮重表示各種有關(guān)參數(shù)是最不可取的做法，因?yàn)橛眠@種單位表示的各種參數(shù)很容易受葉片含水量變化的影響，特別是在涉及不同水分處理的情況下，不確定性和不可比性就更大。以單位葉干重表示光合及一些有關(guān)的指標(biāo)也有問(wèn)題，雖然不受葉片含水量變化的影響了，但是卻受不同處理之間或一天中不同時(shí)刻之間光合產(chǎn)物積累數(shù)量不同的影響。

2、光合量子效率

光合碳同化的量子效率以光合機(jī)構(gòu)每吸收一個(gè)光量子所固定的CO₂或釋放的O₂的分子數(shù)來(lái)表示(例如mol CO₂. mol^-1光量子)。它的倒數(shù)為量子需要量，即每同化固定一分子CO₂或釋放一分子O₂所需要的光量子數(shù)。

如果不考慮葉片的光反射和透射損失(一般為15%左右)，不是按照葉片實(shí)際吸收的光量子數(shù)，而是按照射到葉片上的光量子數(shù)計(jì)算量子效率，得到的便是表觀量子效率。這個(gè)參數(shù)雖然不如實(shí)際的量子效率準(zhǔn)確，但是測(cè)定方便，特別是在田間不便測(cè)定葉片實(shí)際吸收的光量子數(shù)的條件下尤其方便，因此在光合生理生態(tài)研究中被廣泛使用。

3、光系統(tǒng)II的光化學(xué)效率

光系統(tǒng)II的光化學(xué)效率，就是光系統(tǒng)II每吸收一個(gè)光量子反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離的次數(shù)或傳遞電子的個(gè)數(shù)，人們常常用葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)表示它。

經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)的葉片光系統(tǒng)II的光化學(xué)效率數(shù)值最大，常被稱(chēng)為潛在的光化學(xué)效率，用可變熒光強(qiáng)度與最大熒光強(qiáng)度的比值F./F。來(lái)表示。在沒(méi)有環(huán)境脅迫的條件下，多種植物葉片的這一參數(shù)都很相近， 都在0. 85左右。

在推動(dòng)光合作用的作用光下光合作用已經(jīng)達(dá)到穩(wěn)態(tài)時(shí)葉片光系統(tǒng)II 的光化學(xué)效率常常被稱(chēng)為實(shí)際的光化學(xué)效率，用在作用光下測(cè)定的最大熒光強(qiáng)度與穩(wěn)態(tài)熒光強(qiáng)度之差同最大熒光強(qiáng)度的比值( 0F/Fm )來(lái)表示?！鱂/F。不像F,/F。那樣相對(duì)恒定，很容易受多種內(nèi)外因索的影響而變動(dòng)。

4、光能利用率

光能利用率常以單位土地面積上植物群體光合同化物所含能量與這塊土地上所接受的太陽(yáng)能總量之比來(lái)表示。群體光能利用率的高低，不僅取決于葉片本身的光合功能，而且取決于

群體結(jié)構(gòu)和葉面積的大小。在作物的幼苗階段，由于葉片少，葉面積小，大量的太陽(yáng)能沒(méi)有被作物吸收而漏射到地面上，因此這時(shí)的光能利用率常常是很低的，甚至還不到1%。

上述幾個(gè)術(shù)語(yǔ)分別適用于葉綠體、細(xì)胞、葉片、植物個(gè)體和群體等不同層次水平的光合機(jī)構(gòu)。有的可以反映光合作用全過(guò)程的效率，例如光合速率和量子效率:有的只反映光合作用部分過(guò)程的效率，例如光系統(tǒng)II 的光化學(xué)效率。它們之間既有區(qū)別，又相互有密切的聯(lián)系。在強(qiáng)光下，值得重視的是光合速率，光合速率高意味著光合效率高；在弱光下，值得重視的是光合量子效率，量子效率高意味著光合效率高。對(duì)于植物群體來(lái)說(shuō)，要實(shí)現(xiàn)高的光能利用率，不僅要提高強(qiáng)光下的光合速率和弱光下的量子效率，而且要提高作物對(duì)土地的覆蓋率，即要有較高或最適宜的葉面積系數(shù)。這些光合效率參數(shù)的變化和調(diào)節(jié)控制機(jī)理，構(gòu)成了光合作用研究的一個(gè)重要領(lǐng)域。